Komórka
W 1665 r. Anglik R. Hooke, obserwując pod mikroskopem cienki skrawek korka, stwierdził, iż jest on podzielony licznymi przegrodami na małe, wielokątne i zaokrąglone przestrzenie, które nazwał pęcherzykami, czyli komórkami. Późniejsi badacze wykazali, że analogiczną budowę można dostrzec w skrawkach innych istot żywych, zwierząt- i roślin. W 1839 r. zoolog T. Schwann i botanik M. Schleiden sformułowali teorię komórkową mówiącą, że wszystkie istoty żywe są zbudowane z komórek jako z jednostek podstawowych. Zespoły komórek tworzą tkanki, z tkanek zbudowane są narządy, a zespół narządów tworzy organizm żywy.
Komórka żywa może być określona jako najmniejszy twór materii wykazujący wszelkie cechy życia, tj. zdolny do wzrostu i rozmnażania się w oparciu o produkty pobierane z otoczenia.
Funkcje biologiczne komórki uwarunkowane są jej wysoce złożoną organizacją wewnętrzną. Dla wytworzenia tej organizacji i utrzymania jej w stanie czynnym, komórka musi mieć zapewniony stały dopływ energii. Jednocześnie w celu wyzyskiwania energii i przekształcania jej w pracę konieczne jest bezbłędne funkcjonowanie struktury wewnętrznej. Tak więc, każda komórka żywa znajduje się w zależności od otoczenia, a uszkodzenie struktury wewnętrznej lub przerwa w dopływie energii prowadzą do śmierci komórki.
Z otoczeniem komórka kontaktuje się poprzez swą błonę zewnętrzną, przez którą dopływają substancje odżywcze i wydalane są produkty przemiany materii. Stąd też wynikają ograniczenia wymiarów komórek żywych: im komórka jest większa, tym bardziej niekorzystny staje się stosunek powierzchni do objętości i tym mniej sprawna jest wymiana z otoczeniem. Wymiary większości znanych komórek mieszczą się w granicach od 0,5 do 20 pm i tylko wyjątkowe są znacznie większe. Komórki bardzo duże, jak np. komórki jajowe ptaków, egzystują dzięki temu, że posiadane zapasy produktów odżywczych uniezależniają je od otoczenia na długi czas. Dolną granicą wymiarów komórki jest zapewne ok. 100 nm (niektóre bakterie). Objętość takiej komórki jest zaledwie wystarczająca by pomieścić najmniejszą ilość cząsteczek białek i kwasów nukleinowych, koniecznych dla pełnienia funkcji życiowych.
Różnorodność kształtów komórek występujących w świecie żywym jest niezmiernie duża. Najprostsze organizmy, np. bakterie i pierwotniaki, są pojedynczą komórką, będącą siedzibą wszystkich funkcji biologicznych jednocześnie : ruchu, reagowania na bodźce, rozmnażania itd. W organizmach wyższych, złożonych często z miliardów komórek, za poszczególne funkcje odpowiedzialne są komórki wyspecjalizowane. Tak np. funkcja rozmnażania organizmu jako całości należy do komórek płciowych, ruch zależy od komórek mięśniowych, przyswajanie pokarmów z otoczenia — od komórek układu pokarmowego itd.
Komórka pierwotna
Wszystkie wyspecjalizowane komórki danego organizmu wywodzą się z jednej komórki pierwotnej — zarodkowej. Komórka ta w toku tzw. histogenezy ulega zróżnicowaniu: kolejne podziały komórkowe prowadzą do pojawienia się komórek coraz bardziej wyspecjalizowanych, coraz bardziej uzależnionych od innych komórek i o malejącej zdolności do rozmnażania się. Skrajnym przykładem zróżnicowanej komórki jest czerwona krwinka ssaków, pełniąca wyłącznie funkcję transportu tlenu i dwutlenku węgla, o szczątkowym aparacie przemiany materii i całkowicie niezdolna do rozmnażania się.
Dostosowanie formy komórki zróżnicowanej do jej funkcji jest bardzo ścisłe. Komórki spełniające te same zadania w organizmie różnych istot żywych są zazwyczaj do siebie bardzo podobne zarówno co do kształtu, jak i wymiarów. Komórki wątrobowe myszy i słonia mają nieomal identyczną budowę, a różnica wielkości organu u wymienionych zwierząt wynika tylko z różnicy liczby komórek na nie się składających. Typowym przykładem funkcjonalności kształtu komórki jest komórka nerwowa, mająca długą, czasem kilkumetrową, wypustkę przewodzącą bodźce pomiędzy ośrodkowym układem nerwowym a obwodem, oraz krótkie, bardzo rozgałęzione wypustki stanowiące po-łączenia jednych komórek nerwowych z drugimi. Czasem komórki nie mają dobrze zdefiniowanego kształtu, jak np. komórki żerne. Ich plastyczność umożliwia im poruszanie się przez wysuwanie nibynóżek, którymi mogą również ogarniać napotykane na drodze cząstki, np. bakterie. W ten sposób cząstki owe są przenoszone do wnętrza komórki i ulegają tam zniszczeniu.
Mnogość kształtów
U podstaw mnogości kształtów komórkowych leży zespół ich cech wspólnych, nieodmiennie — chociaż w różnym stopniu — obecnych w każdej komórce, zróżnicowanej i niezróżnicowanej. Do cech tych należy błona oddzielająca komórkę od otoczenia, jądro będące organem odpowiedzialnym za dziedziczenie, liczne narządy spełniające funkcje metaboliczne, przekształcające energię w pracę, umożliwiające reagowanie na bodźce, obronę i inne. Różnicowanie komórek nie polega na wytworzeniu cech nowych, nieobecnych w komórce macierzystej, lecz jest procesem mającym na celu rozbudowanie określonego organu komórkowego do takiego stopnia, że pozostałe zostają sprowadzone do roli pomocniczej. Klasyczne metody badawcze nauki o komórce niejednokrotnie nie mogły faktu tego ujawnić. Wydawało się, że np. komórki bakteryjne nie mają jądra komórkowego. Metody współczesne wykazały, że bakterie mają aparat jądrowy, chociaż o odmiennej formie morfologicznej. Włókienka kurczliwe, główny element komórek mięśniowych, występują w ‚ każdej komórce, chociaż nie zawsze w takiej samej ilości i nie w formie tak wyraźnego zespołu funkcjonalnego. Przykładów takich można by przytoczyć bardzo wiele, a wszystkie one są wyrazem pogłębienia naszej wiedzy o komórce żywej w ostatnich latach. Postęp stał się możliwy dzięki wprowadzeniu nowych metod badawczych, sprawiających, że współzależność między strukturą a funkcją materii żywej jest obecnie rozpatrywana nie na poziomie dużych, uorganizowanych tworów, lecz na poziomie cząsteczkowym.
Metody badawcze
Cytologia, czyli nauka o komórce ( z gr. kytos — komórka, logos —• nauka), posługuje się bardzo wielu metodami badawczymi. Podstawową wśród nich jest obserwacja przy pomocy mikroskopu optycznego, w którym przedmiot, badany obserwuje się w świetle widzialnym. Mikroskopy optyczne pozwalają na rozróżnianie przedmiotów nie mniejszych niż ok. 200 nm. Bezpośrednia obserwacja w świetle widzialnym jest jednak utrudniona przez to, że komórka wykazuje niską przejrzystość dla światła widzialnego, a twory w niej obecne nie dają obrazu kontrastowego. Dla uwidocznienia przeto szczegółów budowy komórki konieczne jest krojenie jej na cienkie skrawki i barwienie ich swoistymi odczynnikami. Komórka żywa jest jednak zbyt płynna, aby można ją wprost kroić i dlatego wstępem do badania mikroskopowego jest zabicie komórki i jej odwodnienie. W rezultacie, w mikroskopie optycznym z reguły obserwuje się komórkę nie w jej stanie naturalnym, ale zabitą i utrwaloną. Niektóre dodatkowe urządzenia mikroskopowe, jak układy: interferencyjny, kontrastu fazowego czy polaryzacyjny, oraz krojenie komórek nie. odwodnionych, lecz zamrożonych, stanowią cenne uzupełnienie metod cytologii klasycznej; na ogół jednak maksymalną precyzję dają morfologiczne badania komórek utrwalonych i barwionych zwykłymi sposobami.
Istotny postęp cytologii współczesnej stal się możliwy dzięki wprowadzeniu mikroskopu elektronowego. Przyrząd ten otworzył przed biologiem zupełnie nowe perspektywy, gdyż umożliwił obserwowanie tworów o wymiarach ok. 1 nm. Stało się więc nie tylko możliwe badanie struktur subkomórkowych, ale również obserwowanie agregatów wielkocząsteczkowych czy nawet większych pojedynczych cząsteczek białek i kwasów nukleinowych. Niekorzystną stroną mikroskopii elektronowej, z punktu widzenia biologii, jest to, że skrawki, które mogą być w nim umieszczone, muszą być idealnie suche i bardzo cienkie. Skrawa się je ultramikrotomem, w którym precyzyjne noże szklane lub diamentowe dają skrawki o grubości 10—20 nm. Skrawki takie, dla podniesienia- kontrastu i uwidocznienia subtelnej struktury badanego obiektu, są na ogół barwione przy pomocy ciężkich atomów (osmu, jodu) lub napylane parami metali.
Współczesna cytologia
Z mikroskopią elektronową nieodłącznie wiąże się inna metoda współczesnej cytologii, pozwalająca na obiektywną. identyfikację funkcji obserwowanych elementów subkomórkowych. Metodą tą jest ultrawirowanie i wirowanie różnicowe. Polega ona na tym, że w sposób delikatny niszczy się integralność komórki bez uszkodzenia tworów znajdujących się w jej wnętrzu. Tak otrzymaną miazgę (tzw. homogenat) poddaje się wirowaniu w odpowiednich warunkach, stosując siły odśrodkowe nawet 100 tys. razy większe niż ciążenie ziemskie. Operując właściwie dobranymi warunkami — czasem wirowania, siłą odśrodkową, gęstością środowiska — możliwe jest uzyskanie poszczególnych elementów budowy komórki w stanie czystym i nie uszkodzonym dla badania ich składu chemicznego i funkcji.
Nie mniejsze znaczenie niż metody obserwacyjne ma dla cytologii metoda hodowli tkanek in vitro. Polega ona na wyodrębnieniu tkanek czy komórek z organizmu i umieszczeniu ich w odpowiednim podłożu odżywczym, zapewniającym prawidłowe funkcjonowanie przemiany materii. Taka oddzielona od reszty organizmu komórka staje się niezmiernie dogodnym obiektem do badania wielu jej procesów fizjologicznych, sposobu reagowania na czynniki wprowadzane do podłoża i zmian, jakie zachodzą w strukturze w wyniku różnych zabiegów eksperymentalnych.
Do poznania budowy komórki przyczyniły się w znacznym stopniu metody, które cytologia przejęła z innych nauk ścisłych. Badania biochemiczne procesów życiowych, budowy i funkcji składników cząsteczkowych pozwalają na wgląd w subtelne mechanizmy warunkujące własności biologiczne komórki. Szczególnie użyteczne okazało się połączenie metod cytologii klasycznej — obserwacji mikroskopowych — z reakcjami biochemicznymi wykonywanymi wprost na skrawkach tkankowych. Te tzw. metody cytochemiczne pozwalają na lokalizację we wnętrzu komórki enzymów, układów enzymatycznych oraz miejsc składowania niektórych substancji odżywczych. Dalszym udoskonaleniem metod cytochemicznych jest auto- radiografia, metoda polegająca na wprowadzeniu do komórki substancji odżywczych i prekursorów. znaczonych atomami promieniotwórczymi. Lokalizację substancji znaczonych przeprowadza się przez nałożenie na skrawek emulsji fotograficznej, czasem także przez ścisłe przyłożenie skrawka do kliszy fotograficznej. Zaczernienia na emulsji wskazują miejsce komórki, w którym obecne są substancje znaczone, a stąd można wnioskować o przesuwaniu się substancji podanych, obszarach w których następuje ich przemiana, przenikaniu itp.
Ponieważ liczba ziaren srebra utworzonych pod wpływem promieniowania jonizującego izotopu jest proporcjonalna do jego aktywności, autoradiografia pozwala również na studia ilościowe nad przemianą pośrednią. Autoradiografia znalazła szczególnie szerokie zastosowanie w badaniu syntezy kwasów nukleinowych.
Anatomia funkcjonalna komórki
Zasadniczą cechą strukturalną komórki jest jej oddzielenie od otoczenia przez błonę komórkową. Błona komórkowa otacza cytoplazmę — substancję koloidalną, w której zawieszone są liczne twory, przeważnie o charakterystycznym kształcie, zwane organellami komórkowymi. Do organelli komórkowych należą: mitochondria, ribosomy, wakuole, lizosomy. i inne, oraz najważniejsze dla funkcji biologicznych komórki — jadro.
Błona komórkowa nie tylko zapewnia integralność komórki, ale jest jej podstawowym narządem regulującym wymianę z otoczeniem. Dzięki wybiórczej przepuszczalności błony, komórka może z otoczenia pobierać jedne substancje, a nie dopuszczać innych, regulując w ten sposób jakość i szybkość wymiany z otoczeniem. Błona komórkowa, zwana dzisiaj często cytomembraną lub cytolemmą, wykazuje bardzo swoistą budowę, nieodmiennie występującą u wszystkich istot żywych: cytomembranę stanowi subtelne trójwarstwowe utkanie o grubości ok. 75 A. Badaniem biochemicznym można było wykazać, iż na utkanie to składają się lipoproteidy w wysoce regularnym warstwowym układzie swoich cząsteczek. Niezależnie od powszechnego występowania cytomembrany, niektóre organizmy żywe, zwłaszcza rośliny i bakterie, wytwarzają jeszcze jedną dodatkową osłonę, zwaną ścianą komórkową lub otoczką. Ściana komórkowa jest sztywną powłoką zbudowaną najczęściej z wielocukrów, czasem z wielocukrów i białek. W latach ostatnich zaczęto wysuwać przypuszczenie, że ściana komórkowa, przynajmniej u bakterii, stanowi jedną gigantyczną cząsteczkę o kształcie workowatym.
Szczególna budowa cytomembrany zapewnia jej spoistość i znaczną odporność na rozciąganie, rozrywanie itp., a jednocześnie nadaje jej wielką elastyczność. Obecność w strukturze cytomembrany zarówno białek, jak i hydrofobnych lipidów warunkuje wybiórczą przepuszczalność. Przez cytomembranę w komórce żywej nie może się przedostać nic (lub prawie nic), co nie jest aktywnie przez nią transportowane. Komórka umieszczona w środowisku znacznego nawet stężenia jonów sodowych nie wykaże ich powiększonej ilości w swoim wnętrzu ; umieszczona w środowisku o bardzo niskim stężeniu jonów potasu będzie je intensywnie gromadzić, utrzymując stan optymalny dla pełnienia funkcji biologicznych. Po zabiciu komórki jony te wędrują swobodnie przez błonę. Mechanizmy odpowiedzialne za aktywny transport nie są jeszcze dostatecznie poznane, jest jednak niewątpliwe, że w błonę wbudowane są układy enzymatyczne, być może stanowiące jej element strukturalny, które wyzyskują energię wytwarzaną w procesach metabolicznych dla wykonywania pracy transportu przez błonę.
Komunikacja komórki z otoczeniem
Przepuszczalność błony nie jest jedynym sposobem komunikowania się wnętrza komórki z otoczeniem. Błona jest elastyczna i może tworzyć wgłębienie, które — drążąc stopniowo ku wnętrzu cytoplazmy — prowadzą do wytworzenia kanałów, w ostatecznej fazie zamykanych od zewnątrz i przekształcających się w pęcherzyki zwane wakuolami. Proces ten nazywany jest pinocytozą i wydaje się* odgrywać zasadniczą rolę w pobieraniu przez komórkę rozpuszczalnych wielkocząsteczkowych substancji z otoczenia; wydaje się również prawdopodobne, że przez pinocytozę do wnętrza komórki mogą się dostawać niektóre wirusy chorobotwórcze.
Plastyczność błony umożliwia tworzenie nie tylko wgłębień, ale i wypustek, np. nibynóżek. Na powierzchni pewnych komórek, zwłaszcza tych, których dominującą funkcją jest pobieranie materiałów z otoczenia dla użytku organizmu jako całości, błona tworzy liczne drobne wypustki, zwane migawkami (p. rys. Id i 3), będące w stałym ruchu drgającym.
Kontakt między otoczeniem a wnętrzem komórki jest zapewniony nie tylko poprzez błonę otaczającą komórkę, ale także poprzez głębokie kanały, które błona tworzy, penetrując do wnętrza cytoplazmy. Kanały te znane są pod nazwą retikulum endoplazmatycznego, czyli siateczki endoplazmatycznej. Obecność siateczki była znana od wielu lat, ale dopiero badania czasów ostatnich wykazały, iż siateczka jest w ciągłości z błoną komórkową i tworzy w rzeczywistości rozległy system znacznie zwiększający powierzchnię styku wnętrza komórki z otoczeniem. Od strony cytoplazmy powierzchnia retikulum endoplazmatycznego może być albo gładka, albo pokryta drobnymi ziarnistościami, o wymiarze ok. 100—150 Ä. Ziarnistości te są to tzw. ribosomy. Złożony system retikulum endoplazmatycznego penetruje poprzez cytoplazmę aż do błony otaczającej jądro i jest w ciągłości z jej zewnętrzną warstwą. Retikulum łączy się również z innym organoidem komórkowym — aparatem Golgiego, stanowiącym złożony system pęcherzyków i kanalików, poprzez które komórka wydziela na zewnątrz substancje wielkocząstecz-kowe. Jeżeli jeszcze dodać, że retikulum endoplazmatyczne jest w ścisłym kontakcie z innymi organellami komórkowymi (mitochondria i inne), to stanie się oczywiste, że błona komórkowa wraz ze swymi rozgałęzieniami tworzy krytyczny system integracyjny komórki żywej.
Błona komórkowa otacza cytoplazmę — półpłynną substancję koloidalną, w której zawieszone są organelle komórkowe. Substancję tę nazywa się substancją podstawową, czyli hyaloplazmą. Jej konsystencja jest bardzo różna u różnych komórek i ściśle zależy od stanu funkcjonalnego i metabolicznego komórki.
Ektoplazma
Część zewnętrzna substancji podstawowej (ektoplazma) jest bardziej lepka od części przyśrodkowej (endoplazma). Subtelna struktura substancji podstawowej nie jest dokładnie poznana. Istnieje przypuszczenie, iż jej „szkielet” stanowią wielkocząsteczkowe substancje (zapewne białka) mające własności kurczliwe i sprężyste sprawiające, że cytoplazma jest w stałym ruchu drgającym i przepływowym. Aczkolwiek brak na to jednoznacznych dowodów wiadomo, że szereg organelli komórkowych, wykazujących cechy kurczliwości, jest bezpośrednio związanych strukturalnie i funkcjonalnie z substancją podstawową. Należą tutaj witki i rzęski, wrzeciono, oraz centrosomy i kinetosomy. Rzęski, będące przedłużeniem i rozwinięciem substancji podstawowej, posiadają zdolność wykonywania ruchu drgającego. Witki są narządem ruchu u wielu pierwotniaków, bakterii, u plemników zwierząt wyższych. Wrzeciono jest sprężystym i kurczliwym aparatem włókien kowym powstającym w czasie mitozy i umożliwiającym rozdzielanie chromosomów. U podstawy rzęsek i w szczytach wrzeciona obecne są drobne walcowate ciałka zwane kinetosomami (przy witkach) i centrosomami lub cen- triolami (przy wrzecionie) stanowiące niejako węzeł pomiędzy substancją podstawową a kurczliwym systemem włókienkowym. Na przekroju widoczny jest przy pomocy mikroskopu elektro-nowego piękny regularny układ włókien, powszechnie i w sposób identyczny występujący u wszystkich istot żywych w narządach kurczliwych komórek: włókna te ułożone są przy obwodzie rzęski, kinetosomu i centrosomu w postaci 9 pęczków złożonych z 2—3 włókienek. Na przekroju podłużnym można stwierdzić, iż włókna te są śrubowo na siebie nawinięte, tworząc strukturę sprężynującą o budowie nieco przypominającej linę.
Cytoplazma
We wnętrzu cytoplazmy zawieszone są różne organelle (organoidy) komórkowe, twory o określonej, ale nie zawsze dokładnie poznanej organizacji wewnętrznej. Z reguły są one w ścisłym kontakcie z retikulum endoplazma- tycznym. Wspomnieliśmy już oribosomach, występujących bądź na powierzchni wewnętrznej retikulum, bądź rozproszonych w substancji podstawowej ; te ostatnie najczęściej występują w postaci agregatów, np. po 5 ziarnistości ułożonych koliście (tzw. polisomy). Ribosomy są organami komórki, w których odbywa się synteza białka: ich funkcja polega na odczytywaniu informacji genetycznej zawartej w jądrze komórkowym a przekazanej do cytoplazmy za pośrednictwem kwasu ribonukleinowego — posłańca. Na powierzchni ribosomów m-RNA jest rozwijany i przyłączane są do niego aminokwasy aktywowane przez enzymy obecne w substancji podstawowej w formie rozpuszczalnej. Obecność ribosomów można stwierdzić nie tylko na powierzchni retikulum i w substancji podstawowej, ale również w innych organoidach, a zwłaszcza w jądrze komórkowym. To powszechne występowanie ribosomów w różnych składnikach komórki jest związane z ich zdolnością do syntezy białka swoistego.
Zapotrzebowanie na energię
Zarówno procesy syntezy białka, jak i czynności wykonywane przez substancję podstawową i organy ruchowe wymagają stałego dopływu energii. W substancji podstawowej obecne są enzymy wyzwalające energię z cukrowców rozkładanych na drodze beztlenowej. Głównym jednak organem wytwarzającym energię są mitochondria, duże twory widoczne w mikroskopie optycznym. Zadaniem mitochondriów w komórce jest wyzwalanie energii z substancji odżywczych, przekształcanie jej i przechowywanie w formie, w której może być w każdym momencie wykorzystana do prac wykonywanych przez komórkę. Źródłem energii dla zwierząt są substancje odżywcze pobrane z otoczenia, wytworzone pierwotnie przez rośliny fotosyntetyzujące. Energia z nich wyzwalana jest w procesie toczącym się w mitochondriach. Źródłem energii dla roślin fotosyntetyzującycji jest promieniowanie słoneczne, a energia ta jest przetwarzana i magazynowana w chloroplastach, obecnych w komórkach miękiszu zielonego roślin, organoidach o budowie bardzo zbliżonej do budowy mitochondriów. Mitochondria w komórce żywej mają zmienne kształty, przechodząc od form ziarenkowych do bardzo wydłużonych, niekiedy nitkowatych. Mitochondriurn jest otoczone podwójną błoną, o budowie zbliżonej do budowy błony komórkowej. Błona zewnętrzna ściśle opasuje cały organoid, natomiast błona wewnętrzna ma liczne zagięcia, penetrujące głęboko do jego wnętrza. Zagięcia te, zwane fałdami lub kristami, mają na powierzchni wewnętrznej ciasno upakowane drobne ziarnistości, będące zapewne zespołami enzymów utleniających i czynników transportujących elektrony odłączone od utlenianych substancji. Mitochondria mają również własny, niezależny od substancji podstawowej aparat ruchowy, wywołujący zmiany kształtu i wymiarów mitochondriurn, a odgrywający ważną rolę w regulacji procesów utleniania.
Najnowsze komentarze